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植物ホルモン


ヨミ: ショクブツホルモン
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植物ホルモンとは、植物が作り出すホルモンである。
すなわち、『植物体内の内分泌系で生産される、ごく微量で何らかの生長に対してを与える』物質のことである。 


概要 


大本のホルモンという言葉は『動物体内の内分泌系で生産され、ごく微量で標的器官に対しを与える』物質のことであり、植物についての定義はなされていなかった。しかし、植物に関しての生理的な研究が進むにつれて、植物体内でも動物ホルモンと同じような働きをする物質が複数発見された。
そのため、発見された当初は『植物ホルモン=動物ホルモン植物版』という定義がなされていた。現在では、さらなる研究の進展により、動物ホルモンとの差異が多数発見され、かつて一般的であった定義はほとんどなかったことになっている。

植物ホルモンにはそれぞれ名前が付いているが、それは総称であり、植物ホルモンの名前がその物質の名前だというわけではない。詳しくは後述するが、ある植物ホルモンAがあるとして、その正体はB、C、Dと言う物質であり、それが全てAという植物ホルモンというくくりに入るわけである。わかりやすく喩えるならば、植物ホルモンの名前Aを『ゲーム機』とすると、その正体であるB、C、Dは『スーパーファミコン』 『プレイステーション』 『セガサターン』という感じとなる。

では、実際の植物ホルモンについて見ていくこととしよう。


植物ホルモン~古典的植物ホルモン~


古典的』とあるように、1970年台までの植物ホルモン研究はに以下に記す5つのホルモンを中心に行われていた。


1:オーキシン


植物ホルモンとして最もくに見つけられた物質である。
1928年に、ウェントという科学者が植物屈性について研究していた際にこの物質の存在を示唆し、彼はそれをオーキシンと名づけた。それからしばらく経った1931年に、ケーグルという科学者によってインドール-3-IAA)が単離され、オーキシンIAAだということが決定された。

発見まで~光屈性の実験

ここで、そもそもの発見の発端となった屈性について軽く説明する。
屈性とは、植物に一方向からだけを当てると植物がその方向に曲がっていくもので、1880年にダーウィン実験を行って以降、マカラスムギ(アベナ)という植物の幼葉という器官を用いて研究が進められていた。
ダーウィンが行った実験では、まず幼葉の先端部がないものは成長も屈曲もしないが、後から切り取った先端部を元に戻すと成長が再開するということが示されている。更には、先端部を金属の箔で覆うと、いくらを当てても屈曲しないということが示された。すなわち、植物を屈曲させる『何か(=後のオーキシン)』は、植物の先端で作られているということが発見されたのである。

それから30年経った1910年に、ポイセン=イェンセンによってこのような実験がなされている。 

結果としては、上の実験では何事もなかったかのようにアベナの幼葉が曲がったのに対し、下の実験では、の当たらない側に雲母片を刺した時のみ、曲がりが発生しないというものとなった。
このことから、ダーウィンが発見した『何か』は、先端部からの当たらない側を、ゼラチンを通りぬけて下へと移動していくということが発見されたのである。 

そして、実際にオーキシンと名付けるに至ったウェントの実験(1928年)へと時間は進んでいく。彼は、アベナの先端を切り取り、それを至って普通寒天片の上に載せたのである。そして、この寒天片を先端部を切り取ったアベナ幼葉に載せると、ダーウィン実験と同様の結果が得られることを確認した。そして、ダーウィン以来不明となっていた『何か』にオーキシンという命名をしたのである。

生理的特性

植物の成長をる。ごく微量の存在により、植物細胞の伸長を促す効果がある。ただし、だからといって濃度が高ければすごく成長する…というわけではなく、成長させたい器官によって最適な濃度が存在する。もちろんその濃度よりも薄すぎれば成長は順調とは行かず、濃度が濃すぎても却って成長を抑制してしまう。
一般的に、最適な濃度は根で10-10mol/L、芽及び側芽で10-9mol/L、茎及び頂芽で10-5mol/Lと言われている。

他にも、細胞分裂を促進させたり、根の伸長及び発根を促進させたりする。加えて、上記の濃度が高すぎる状態を植物が意図的に作る場合もある。言い換えれば、植物にとって成長してほしくない部分、例えば離層(葉や実などが茎から外れる場所)などで濃度を上昇させ、その部分の成長を抑制するといった応答も見られるのである。

さらに、オーキシンの特徴的な特性として、極性移動と頂芽優勢というものがある。
極性移動とは、オーキシンは必ず植物体の先端から下に向かって進むというものである。先ほどの実験の応用例として、マカラスムギの幼葉の中間部を切り取り、その上下を逆にして接着させる、というものがある。すると、を当てているにもかかわらず幼葉の成長は止まり、なおかつ屈曲すらもしなくなったのである。このことから、オーキシンはどんな状況であっても植物体の上から下に行こうとするということが示されている。
一方の頂芽優勢とは、植物の一番てっぺんの芽(頂芽という)が成長している時、それ以外の芽(側芽という) の成長が抑制されるというものである。ちなみに、頂芽を切断するとオーキシンの濃度が低下するため、側芽の成長は促進されていく。

オーキシン:その種類

最初の項で言ったように、オーキシンとは必ずIAAのことをすわけではなく、他にもオーキシンとして働く別の物質が多数存在する。このうち、IAAなどの天然オーキシン植物体外で不安定であり、すぐに分解して別の物質になってしまうため、実際に使用する際には安定的な人工オーキシンが使われていた。
ここで作られていたのが、いわゆる2,4-Dや2,4,5-Tと呼ばれる物質である。かつてこれらの物質は、その生理的な特性から除草剤として使われていた。具体的には、植物異常成長を引き起こさせ、それによって枯死させるというものである。しかし、作る過程でダイオキシンが発生して環境的に悪があること。そして、ベトナム戦争において枯剤として使われ、人体に悪が出たことから発売中止となり、日本ではほとんど使われることはなくなっている。


2:ジベレリン


植物ホルモンの中で、日本人が発見し、構造を決定したもの。1926年、当時台湾総督府の農事試験場に勤務していた黒澤栄一により、カビが寄生することによって稲の植物体を徒長・枯死させる馬鹿苗病の原因素として報告された。なお、この時点ではジベレリンという命名はなされておらず、1935年に東京帝国大学教授薮田貞治郎によって馬鹿苗病の全世代(学名Gibberella fujikuroi)から単離された際に、ジベレリンと命名された。

生理的特性

ジベレリンもまた、オーキシン同様に植物の成長を促進するものである。ただし、オーキシンとは特性が異なるため、オーキシンとジベレリンが内含する物質が重なることはない。

まず特徴的な特性として、単為結実を促すというものがある。単為結実とは、未受精の果実が生育するというもので、例えば種なしのブドウを作る時などに、このジベレリン溶液が使われている。具体的には、まずが開く前に種子の発達を抑制するため、一回ジベレリン液に浸漬する。なお、ジベレリン自体は色であることから、処理が終わったかどうかを明確にするため食紅などで色を付けておく。その後、葡萄が満開になった頃に、2回めのジベレリン溶液処理を行う。こうすることで、種以外の部分の成長が促進され、種なしのブドウを作ることができる。ちなみに、もちろんブドウの種類によって種なしにしやすい種類がある。日本では、1950年台後半に夫によって行われたデラウェアの果粒膨実験中にこの現が発見されたことで、種ブドウ生産が実用化されたという歴史がある。

また、有胚種子(イネ科など)の発芽を促進する効果もある。
流れとしては、種子の吸によって胚でジベレリンが合成され、その働きによって種の中の糊粉層という部分でアミラーゼが合成される。そのアミラーゼが胚にあるデンプンをグルコースなどに分解し、そのエネルギーで胚が成長して発芽するというものである。いわゆる休眠打破というものであり、農作物の種子発芽において、ジベレリンは広く使われている。

ジベレリン:その種類

ジベレリン現在も発見が続いている植物ホルモンであり、その数は100えている。発見された順番にGAxと命名されており、このxの部分には数字が入る。なお、現代社会において、生産的・消費的に最も広く普及しているジベレリンGA3であり、時に『ジベラ』という農として流通している。化学式はC19H22O6


3:サイトカイニン


植物ホルモンとしてはくに見つかっていたものの、生合成などの分野で研究が進展し始めたのは21世紀に入ってからという、かなり難解な物質。
サイトカイニンの研究で最も古いものは、1913年にハーバーランドジャガイモの師管液に細胞分裂を誘導し、その傷口にカルス(未分化組織片)を形成させる作用があることを発見した研究である。そこから時は流れ、1955年に、スクーグ研究室にいたミラーにより、ニシン精子由来のDNAからとある物質が単離された。これが俗にいうカイネチンであり、サイトカイニンの一種である。なお、この頃にはまだサイトカイニンという名称は存在しておらず、初めてサイトカイニンという名称が世界に登場したのは、1965年のことである。この前年、サイトカイニンの命名者となるリーサムによって、未熟なトウモロコシ種子からゼアチンという物質が発見された。これが世界初の天然サイトカイニンである。彼は、ゼアチンやカイネチンといった、細胞分裂を促進する物質を、細胞質分裂の英語名『Cytokinesis』から『サイトカイニン(Cytokinin)』と名づけたのである。

生理的特性

サイトカイニンは、オーキシンと協働して細胞分裂を促進することが知られている。この時、オーキシンサイトカイニンの濃度を様々に組み合わせて組織を処理すると、その濃度に応じて別の組織へと分化する。以下は、人参で行われた例。

このようになる。なお、オーキシンがない場合には、どんな濃度であってもサイトカイニンは働かない。

また、サイトカイニンにはオーキシンによる頂芽優勢を解除し、側芽の成長を促進する効果がある。
これが顕著に現れるのがいわゆる天狗巣病であり、天狗巣病菌という最近が植物体に感染することによってサイトカイニンが大量放出され、これによって頂芽優勢の解除が発生し、側枝がやたらめったらに成長するために発生する形態異常の一種だとされている。

他にも、植物体老化の抑制や、クロロフィルの合成促進と言った効果もある。

注意点として、動物ホルモンサイトカインというものが存在する。はどちらもCytokinesisで同様だが、全く別の物質である。

利用方法

に、クローンウイルスフリーの組織を培養する際に用いられる。また、最もこの物質が使われている舞台は、ワタの収穫直前に葉を落とす用途である。
ちなみに、天然サイトカイニンであるゼアチンは高級品であるため、一般的には人工合成物であるベンジルアデニンやチジアズロンが使われている。 


4:アブシシン酸


オーキシンが発見されたのち、そのオーキシンを阻する物質があることがわかっていた。
その物質は一体何なのか。世界中の学者がこぞって研究を続けた結果、まず1961年にワタの葉柄から一つの物質が単離された。発見者らは、それを葉などが植物から離脱するという意味のabscissionからアブシンと名づけた。その2年後の1963年には、日本の研究者である大熊によって、ワタの未熟な果実から同様な物質が単離された。大熊はこれをアブシンと名づけた。更に同年、別の研究者によってドルミンという物質も単離されている。

ちなみにこれらの物質はどれも同じものであり、混同を避けるために、1967年に行われた第6回植物生長物質会議においてmこの化合物名は『アブシン』であり、略称は『ABA』だと決定されている。つまるところ、まとめると『アブシン』=『アブシン』=『ドルミン』 → 『アブシン』である。

※正確な日本語表記は『アブシン』だとされているが、『アブジン』や『アブサイジン』と言う表記も依然として残っているそうだ。

生理的特性

これまでの3つの物質とは異なり、に成長を阻する方向に働く物質である。

ただし、必ずしもそれが良くない方向に働くかといえばそういうわけでもない。 
例えば植物表面に存在する気孔を閉鎖し、燥耐性の獲得をもたらしたり、ジベレリンによる種子の発芽抑制によって、悪所における発芽を抑制することができる。

オーキシンの項では離層の成長を抑制する効果があることを述べたが、この物質は逆に離層を形成し、離層の成長を促す効果がある。なお、この効果についてはアブシン単体の効果というわけではなく、後に述べるエチレンの効果を活性化させるものである。


5:エチレン


そもそもエチレン自体は気体であり、植物ホルモンとしての定量実験が進んでいったのは定量技術が進んだ1960年台以降である。発見の元になったのは、100年前の電ガスであり、そのガスの近くにあったの葉がガスの遠くにあった葉よりもく落葉したことからであった。

生理的特性

こちらもアブシン同様にマイナスの方向、いわゆる阻方向に働く物質であるが、どちらかと言うと成長の異常促進による老化の急進行と言った面が強い。ただし、植物種によって個体差はあり、パイナップルなどは芽形成が促進する場合もあるのに対し、ジャガイモだと芽が抑制されるといった違いがある。

さらに、エチレンガスを充満させたビニール袋の中に未成熟の果物を入れると、短期間で熟するといった効果もある。これはエチレンガスが果実の色づきや軟化と言った部分に働きかけるためである。具体的には、細胞成分であるセルロースを破壊するセルラーゼに働きかけ、細胞の組織破壊が進行するからである。

なお、エチレンは気体であり、古典的な植物ホルモンの中では、他の4種と違って周囲の個体にもを与えるといった点に特徴がある。


新たなるホルモン~そして、幻とされたホルモン


こうした5つのホルモン研究を中心とした研究の中で、更に新たなホルモンが次々と見つかっていく。
1979年健康ブームによってアブラナ花粉が大量に出回ったことにより、かつてアブラナ体内で見つかっていながらごく微量であったために検出ができなかった『ブラシン』という物質の化学構造が決定され、ブラシノステロイドと命名された。現在では、ステロイド格を持つ植物ホルモンを総称した呼称となっている。
このホルモン自体は、他のホルモン特性が類似しており、根や茎の伸長促進、細胞分裂促進、葉の拡大、老化促進、ストレス耐性と言った働きが知られている。

また、植物が様々なストレスを受けた際に放出するジャスモンについても、植物ホルモンとして認められている。この物質はいわば、ファンタジー小説などの喋る木を彷彿とさせるもので、とある場所で昆虫などによる食を受けた際、それをジャスモンを介して他の植物や同じ植物の別の場所に伝え、防御を発動させるというものである。


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最終更新日: 14/09/29 09:21
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